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近日，中國科學院分子植物科學卓越創新中心林鴻宣院士團隊與西北農林科技大學未來農業研究院郭韜教授團隊發表了最新研究成果。該研究揭示了水稻E3泛素連接酶家族SINARs通過二元調控類受體激酶OsER1穩態塑造水稻高產理想穗型的分子機制，并通過特異性敲除該家族中一類特殊的兼具拮抗功能的關鍵節點基因SINAR1和SINAR6，成功打破了水稻產量性狀之間的偶聯性，為作物高產育種提供了新的分子模塊和思路。

水稻作為全世界最重要的糧食作物之一，養育著全球半數以上的人口。水稻的高產穩產直接關乎我國糧食安全和農業可持續發展。水稻產量性狀主要由分蘗數、每穗粒數和粒重三個要素構成，它們之間相輔相成。如何打破復雜性狀之間的偶聯性，找到性狀之間相互作用及維持平衡的關鍵節點，進而耦合優異等位變異，有效實現復雜性狀的精準改良，是分子設計育種研究亟待解決的關鍵科學問題。2023年，林鴻宣院士團隊聯合清華大學柴繼杰教授團隊揭示了小肽-類受體激酶信號調控水稻穗型發育的分子機制，首次通過特異性抑制OsEPFLs-OsER1配體-受體對，成功打破了水稻產量性狀之間的偶聯性，塑造了高產的理想穗型（Guo et al. Nat Commun）。然而，激活的類受體激酶OsER1精細調控作物穗型發育的機制仍不清楚。

研究組通過篩選類受體激酶OsER1胞內激酶結構域的互作蛋白，鑒定到一個水稻SINA泛素連接酶家族，并命名為SINARs。該家族包含6個成員（SINAR1~6），都具有保守的RING結構域，而且均能對OsER1進行K63位泛素化。接著，利用亞細胞和生化實驗證實了SINARs均能夠靶向OsER1促使其通過多囊泡體介導的液泡途徑降解。在此基礎上，研究組系統鑒定了該家族成員基因的表達模式，并利用CRISPR/Cas9基因編輯技術，在粳稻中花11背景下通過敲除SINAR1、SINAR2、SINAR3、SINAR4、SINAR5和SINAR6等基因，獲得了一系列不同基因功能缺失突變體。這些突變體不同程度上影響了水稻每穗粒數和粒型大小等產量性狀。通過考察不同突變組合的雙突、三突和四突表型發現，SINAR1和SINAR6基因負向協同性調控水稻每穗粒數，而SINAR2、SINAR3、SINAR4和SINAR5基因則正向冗余性調控水稻每穗粒數。

考慮到OsER1基因對水稻每穗粒數的負向調節功能，推測SINAR1和SINAR6與SINAR2、SINAR3、SINAR4和SINAR5在調控OsER1蛋白穩態方面可能存在拮抗作用。接著，酵母雙雜交實驗證明，SINARs家族成員之間可以相互作用形成同源和異源二聚體。深入研究發現，SINAR1和SINAR6可以通過形成異源二聚體抑制SINAR2、SINAR3、SINAR4和SINAR5介導的OsER1泛素化與降解，從而表明SINAR1和SINAR6可能是SINARs家族中一類特殊的兼具拮抗功能的E3泛素連接酶。

此外，遺傳上位性分析表明，SINARs基因家族位于OsER1的上游發揮功能，從而調控下游的MAPK級聯信號。考察不同突變組合的產量性狀發現，由于促進OsER1類受體激酶降解的同時并未破壞其基因功能，因此在SINAR1和SINAR6雙突體中降低了OsER1的豐度，從而在增加穗粒數的同時并未降低結實率。在粳稻品種中花11背景下，SINAR1和SINAR6基因雙突的單株產量提高了約67.9%；高產秈稻品種豐矮占1號背景下，單株產量提高了約29.2%、小區測產相較于豐矮占1號增產約11.7%。該研究結果表明，通過特異性敲除兼具拮抗抑制功能的E3泛素連接酶SINAR1和SINAR6可以打破水稻產量性狀之間的偶聯性，從而優化水稻穗型結構，塑造高產的理想穗型。

綜上所述，該研究不僅揭示了E3泛素連接酶家族SINARs通過調控類受體激酶OsER1泛素化與穩態控制作物花序形態建成的分子遺傳機理，并且發現了泛素化介導植物類受體激酶液泡降解的二元調控機制。在此基礎上提出了一種合理的分子設計思路，即通過特異性敲除關鍵結點基因SINAR1和SINAR6克服了復雜性狀之間的偶聯和權衡效應，為未來作物分子設計育種提供新的理論基礎和基因資源。

相關研究成果發表在Molecular Plant上。該工作得到了國家重點研發計劃、國家自然科學基金委、農業生物育種國家科技重大專項等的資助。

論文鏈接：https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(25)00429-0

圖1.?水稻SINAR基因家族雙突變體的穗型結構及產量性狀比較（中花11背景）

圖2.?水稻SINAR基因家族雙突變體的穗型結構及產量性狀比較（豐矮占1號背景）

圖3.?水稻E3泛素連接酶家族SINARs通過二元調控類受體激酶OsER1穩態控制作物花序形態建成的分子遺傳機理示意圖